Проф. С. Метальников. Роль и значение оплодотворения в живой природе [статья] // Современные записки. 1921. Кн. IV. С. 320–330.

Стр. 320

РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ В ЖИВОЙ ПРИРОДЕ.

Оплодотворение представляет один из самых загадочных и замечательных процессов живой природы. Мы наблюдаем его в том или ином виде не только у всех животных и растений, но даже у простейших одноклеточных форм — у инфузорий, амеб и многих внутриклеточных паразитов. Везде и всегда оплодотворение или половой процесс представляет, в сущности, не что иное как соединение двух клеток: женской клетки, называемой яйцом, и мужской клетки, или сперматозоида.

После этого соединения яйцевая клетка, которая остается до этого момента совершенно пассивной и как бы безжизненной, начинает быстро делиться сначала на 2, потом — на 4, на 8, на 16 и т.д. клеточек. Все эти клеточки образуют в конце концов маленький шаровидный зародыш, состоящий из тысяч микроскопических клеточек, из которых строятся путем сложных процессов зачатки различных органов и тканей. Таким путем происходит развитие всех животных, как самых простых, так и самых сложных. Так же происходит и развитие человека.

На основании всех этих точно установленных фактов мы можем сказать, что всякий организм, как бы ни был он сложен и велик, начинает свою жизнь в виде одной маленькой, часто микроскопической клетки-яйца, которое должно быть оплодотворено для своего дальнейшего развития. Неоплодотворенные же яйца у большинства животных неспособны к дальнейшему развитию и погибают. Отсюда естественно сделали заключение, что оплодотворение необходимо для развития, т. е. для размножения и деления яйце-

Стр. 321

вой клетки. Многие биологи сравнивали неоплодотворенное яйцо с незаведенными часами, а процесс оплодотворения сравнивали с заведением часов (Boveri).

Леб в своих интереснейших исследованиях над искусственным оплодотворением делает попытку объяснить оплодотворение действием физико-химических процессов. Он думает, что сперматозоид вносит в яйцо какие то химические вещества, которые действуют как катализаторы.

Но все эти утверждения и теории стоят в противоречии с тем, что нам известно относительно оплодотворения. Прежде всего, нам известно, что оплодотворенные яйца у многих животных и растений не сразу начинают развиваться после оплодотворения, а должны пройти стадию покоя, которая может длиться иногда очень продолжительное время. Так, например, у многих растений и животных оплодотворенные яйца или семена могут лежать без развития в течение месяцев и годов.

Кроме того, нам известно в настоящее время много случаев, когда яйцо может развиваться без всякого оплодотворения. Это так называемое девственное размножение, или партеногенез. Примеров такого девственного размножения очень много. У пчел, например, из неоплодотворенных яиц всегда выходят самцы, т. е. трутни, а из оплодотворенных — самки и рабочие пчелы. У многих рачков, червей и насекомых партеногенез наблюдается как правило. У нас в биологической лаборатории в Петрограде крупные насекомые-палочники (Dixipus morosus) размножались без оплодотворения более десяти лет. Ни разу мы не наблюдали у этих насекомых появления самцов. Самки клали свои яйца, из которых постоянно без оплодотворения развивались только одни самки.

Все эти наблюдения доказывают, что оплодотворение не является физической необходимостью, без которой клетка не может делиться и размножаться. Вот почему необходимо найти какое то другое объяснение этому сложному и все же чрезвычайно распространенному процессу в природе.

Одно время казалось, что вопрос этот решен окончательно опытами известного французского зоолога Maupas. Более 30 лет тому назад он произвел замечательные опыты над размножением и конъюгацией, или половым процессом, у инфузорий. Как известно, инфузории, эти микроскопические одноклеточные животные, населяющие в огромном количестве как пресные, так и морские воды, размножаются делением. Инфузория питается, растет и, когда она достигает определенной величины, она делится пополам. Обе половинки пре-

Стр. 322

вращаются в дочерние инфузории, которые тоже питаются, растут, и делятся, и так далее, до бесконечности. Но могут ли инфузории бесконечно размножаться? Чтобы ответить на этот вопрос, Maupas поставил целый ряд опытов. Он взял одну инфузорию, посадил ее в несколько капель питательной жидкости и оставил до следующего дня.

За ночь инфузория поделилась, и он нашел на следующий день уже 2 инфузории. Он отделил одну из инфузорий, а другую выбросил. На следующий день он нашел опять 2 инфузории и т.д. Таким образом, продолжая этот опыт несколько недель, он мог выяснить, сколько же поколений даст одна инфузория. При этом оказалось, что инфузория через несколько десятков, а иногда сотен поколений начинает хиреть, плохо размножаться и питаться; словом, у нее наступают явления старческого вырождения, и затем инфузория вскоре умирает естественной смертью. Но если бы это было так, то все инфузории, в конце концов, должны были бы погибнуть и исчезнуть с лица земли. А между тем все пруды и стоячие воды кишмя кишат инфузориями. Ясно, что у них должен быть какой-то способ борьбы с наступающей старостью и смертью. По наблюдениям Maupas, таким способом является конъюгация. Надо сказать, что задолго до работ Maupas было известно, что инфузории периодически попарно соединяются, т. е. конъюгируют, но никто не мог понять значения этого процесса у инфузорий, у которых вообще нет особых половых клеток, так как вся инфузория состоит только из одной клетки.

Опыты Maupas показали, что при изоляции, т. е. при отделении инфузорий друг от дружки и при лишении их конъюгации, наступает старческое вырождение. Если же держать инфузории вместе и не мешать им конъюгировать между собой, то они продолжают жить и размножаться бесконечно. При этом Maupas заметил, что конъюгация достигает своей цели только в том случае, если соединяются не близкие, родственные клетки, а взятые из двух различных культур. Таким образом, эти опыты являются как бы подтверждением установившегося мнения о вреде кровосмешения. На основании этих опытов Maupas пришел к заключению, что конъюгация и половой процесс как бы спасают живую клетку от старости и смерти. С его точки зрения клетка не может делиться, размножаться бесконечно. Через определенное число поколений жизненная энергия истощается, клетка как бы изнашивается, старится и, в конце концов, умирает. И вот в этот момент необходим

Стр. 323

половой процесс, который как бы омолаживает состарившуюся клетку, дает ей новый запас сил и энергии.

Опыты Maupas имели огромное значение для современной биологии. На них было построено много всевозможных теорий. И прежде всего эти опыты, казалось, очень легко и просто объясняют происхождение старости и смерти у всех высших многоклеточных животных. В самом деле, у всех многоклеточных животных отличают два типа клеток. Клетки телесные, из которых строятся все органы и ткани (мышцы), и клетки половые.

Телесные клетки неподвижны и фактически лишены возможности конъюгировать между собой. Впрочем, если бы конъюгация была возможна, она все равно не достигла бы цели, так как происходила бы между родственными клетками.

Половые же клетки, которые остаются свободными и могут конъюгировать с половыми клетками другого организма, сохраняют способность к беспредельному размножению и вечной жизни.

Итак, если правильны наблюдения Maupas, то истинная причина старости и смерти многоклеточных животных заключается в невозможности телесных клеток конъюгировать между собой. Вместе с тем они объясняют и значение полового процесса. По мнению Спенсера, главная причина старости и смерти заключается именно в том, что органическая материя или ее элементы (мицелии) приходят в состояние равновесия и их взаимное тяготение, которое является источником сил, уменьшается. Половой процесс, т. е. соединение с другим организмом, когда органические мицелии одной клетки соединяются с мицелиями другой, выводят их из состояния равновесия и являются источником новой энергии.

Наблюдения Maupas в течение долгого времени оставались непроверенными и принимались большинством биологов как вполне установленная истина.

Только в 1898 году появилась первая работа одного русского зоолога Д. Е. Жуковското, которая заставила несколько усомниться в результатах, полученных Maupas.

Д. Е. Жуковский наблюдал инфузории в течение 8 месяцев и получил около 450 поколений, между тем никаких признаков старческих изменений у инфузории он не заметил. К таким же результатам пришел итальянский ученый Enriques, по мнению которого инфузории, в сущности, бессмертны. Если происходят явления старческих изменений у инфузории, то это происходит вследствие дефектов опыта или вследствие самоотравления инфузории продуктами обмена. В виду важности тех проб-

Стр. 324

лем, которые затрагивают и решают эти опыты, ими занялся в последнее время целый ряд исследователей как в Европе, так и в Америке.

Особенный интерес представляют работы известного американского зоолога Калкинса. Он поставил свои опыты над обыкновенной инфузорией, называемой туфелькой (Paramaecium). Воспользовавшись методикой Maupas, он вел свои опыты в течение 2-х лет и получил более 700 поколений. При этом он заметил, что в жизни инфузорий бывают такие периоды, когда инфузории по тем или иным причинам приходят в состояние упадка или, как он назвал, депрессии. В это время они плохо питаются, плохо размножаются, и многие из них в это время погибают. Но многие могут быть спасены не только конъюгацией, но просто изменением жизненных условий или даже действием некоторых возбудителей, например, экстрактом из мяса, из щитовидной железы и действием слабых растворов некоторых солей.

Но все таки его инфузории, в конце концов, погибли, и никакие возбудители не помогли. Таким образом, его опыты явились как бы новым подтверждением теории Maupas. По мнению Калкинса, каждая инфузория имеет свою определенную долю естественной жизни и делений, которую он назвал потенциальной жизнеспособностью. Когда в данных условиях она израсходована, клетка умирает. Тут вступает в свои права половой процесс. Благодаря этому процессу старые клетки превращаются в молодые, подобно тому как протоплазма половых клеток многоклеточных животных после оплодотворения превращается в новый индивидуум.

Однако и эти опыты Калкинса не явились решающими.

В последнее время появился ряд работ другого американского ученого Woodruff’а. Он усовершенствовал технику культур и показал, что инфузории при благоприятных условиях могут жить и размножаться бесконечно. Woodruff начал свои опыты в 1907 году и продолжает их до сих пор. Судя по последним его публикациям, его культуры уже дали 5000 поколений без конъюгации.

Почти одновременно с Woodruff’ом были начаты аналогичные опыты мною в биологической лаборатории Лесгафта. В начале 1908 года я поймал в аквариуме инфузорию-туфельку (Paramaecium caudatum), которая дала начало всем моим культурам. Чтобы уменьшить риск потери инфузории, я приготовил 20 одиночных культур. Каждая инфузория была посажена на особое стекло в несколько капель сонного настоя, который является наиболее подходящей питательной средой. Каждый день сосчиты-

Стр. 325

валось количество вновь народившихся инфузорий. Все лишние экземпляры удалялись, и на каждом стекле оставлялась только одна инфузория. Таким образом, исключалась всякая возможность конъюгации. Несомненно, инфузории так же, как всякая живая клетка, отличаются необыкновенной чуткостью ко всяким переменам внешних условий существования. Малейшие изменения температуры или той жидкой среды, в которой они живут, отражаются немедленно на их жизненных функциях и на размножении. По нашему убеждению, все эти явления депрессии и старческих изменений во многих случаях вызываются не столько внутренними, сколько чисто внешними, часто неуловимыми причинами.

В самом начале, когда не было достаточно опыта в ведении культур, мы нередко наблюдали и явления депрессии и старческих изменений, описанные Калкинсом. Но затем с течением времени, по мере усовершенствования техники, эти явления наблюдались все реже и реже.

Наши опыты велись более 10 лет и ведутся до сих пор моим ассистентом М. А. Галаджиевым. В настоящее время уже получено около 5000 поколений инфузорий, которые в течение этого времени ни разу не конъюгировали.

Тем не менее, их жизненная энергия и способность к размножению нисколько не уменьшились.

Все эти опыты доказывают с несомненностью, что конъюгация, или оплодотворение, вовсе не являются необходимым условием размножения и жизни клетки, как это думали Maupas и его последователи. Клетка, лишенная возможности конъюгировать, не погибает от старости и естественной смерти, а продолжает жить и размножаться бесконечно долгое время.

Если все это так, то, спрашивается, какую же роль может играть оплодотворение и половой процесс в жизни клетки и целого организма? Для выяснения этого вопроса были предприняты большие опыты в Америке известным знатоком простейших животных профессором Jennings’ом.

Он брал для своих опытов инфузорий, которые только что конъюгировали, рассаживал их на отдельные стекла и следил за их жизнью и за их размножением в течение продолжительного времени. Для контроля он брал таких же инфузорий, которые не успели конъюгировать. Его опыты дали совершенно неожиданные и даже парадоксальные результаты. Оказалось, что поколения тех инфузорий, которые конъюгировали, были, в общем, менее жизненны и размножались медленнее, чем те, которые не успели конъюгировать. Смертность среди конъюги-

Стр. 326

ровавших была выше, чем среди неконъюгировавших.

Таким образом, мы можем сказать, что конъюгация не только не омолодила, не увеличила жизненную энергию клеток и их способность к размножению, но как бы явилась причиной их ослабления. Как объяснить эти странные факты? Jennings дает два объяснения.

1) «Конъюгация, или половой процесс представляет процесс очень сложный и даже опасный для клетки. Самое небольшое отклонение от нормального течения приводит к аномалиям и даже смерти».

2) «Половой процесс представляет соединение двух различных индивидуальностей. Из этого соединения получается целый ряд новых комбинаций. Возможно, что некоторые из этих комбинаций плохо удаются, и это является причиной их слабости и нежизненности».

Но, с другой стороны, могут получиться и комбинации очень удачные и даже более удачные, чем это имеет место у отдельных коньюгирующих особей. Совершенно так же, как в одной и той же семье мы можем найти рядом с каким-либо идиотом выдающегося и даже гениального ребенка, между тем как родители не представляют ничего гениального. По-видимому, конъюгация так же, как и половой процесс многоклеточных животных не имеет непосредственного отношения к процессу деления и размножения клеток, а играет какую-то иную роль. Опыты Jennings’а, представляющие огромный интерес, говорят только за то, что процесс конъюгации не ведет к усилению жизненной энергии, как это было принято думать в современной биологии, но они совсем не разъясняют самой сущности полового процесса.

Нужен ли половой процесс и какую роль он играет?

Как я указывал выше, у большинства многоклеточных животных и растений половая клетка, дающая начало новому организму, не может жить и развиваться без оплодотворения. Но, с другой стороны, приписывать половому процессу то значение в жизни клетки, какое ему приписывали раньше, мы не можем, раз нам известно, что клетка в некоторых случаях может питаться, жить и размножаться и без полового процесса.

Мы знаем в настоящее время немало фактов, которые свидетельствуют о том, что живой организм может обходиться без полового процесса. И это касается не только половых клеток, но также и телесных клеток. Я имею в виду так называемое бесполое размножение, которое широко распространено у растений и у низших беспозвоночных животных. Как хорошо известно, многие растения прекрасно разводятся при помощи отводок. Некоторые культурные расте-

Стр. 327

ния, как то: виноград, сахарный тростник, картофель — разводятся во всех странах в течение веков не при помощи семян, а черенками и отводками, т.е. своими телесными клетками. У иных из этих растений в последние годы наблюдались различные болезни, которые думали объяснить следствием старческих дегенеративных процессов. Но тщательные исследования этого вопроса основательно доказали ошибочность этого взгляда (Moebius, Jost).

Но не только растения, но и многие низшие животные точно так же могут размножаться бесполым путем, т. е. при помощи своих телесных клеток. Я имею в виду так называемых кишечнополостных животных, к которым относят обычно губок, гидр, гидроидных полипов, медуз, кораллов. Все эти животные, как известно, размножаются не только при помощи оплодотворенных половых клеток, а также путем отделения от телесных клеток маленьких почек, которые превращаются во взрослый организм. Очень часто эти почки не отделяются от материнского организма и живут все вместе, образуя огромные колонии.

По своей способности к бесконечному делению своих телесных клеток эти животные очень похожи на одноклеточных животных.

Такою же способностью к беспредельному размножению своих телесных клеток отличаются также очень многие низшие черви, которые могут размножаться делением всего тела на две или несколько частей.

Конечно, это деление, т. е. образование новых индивидуумов, возможно только потому, что все клетки, образующие различные органы и ткани, способны размножаться бесполым путем.

Несомненно, этою же способностью к беспредельному размножению телесных клеток объясняется и поразительная способность этих животных к регенерации, т. е. восстановлению утраченных частей. Если разрезать нашу пресноводную гидру или какого-либо низшего плоского червяка на много частей и затем поставить эти кусочки в благоприятные условия существования, то из каждого куска в скором времени вырастет новое животное.

Все эти факты еще раз доказывают, что живая клетка сама по себе может размножаться в известных условиях беспредельно и не нуждается в оплодотворении.

С другой стороны, огромное распространение процессов оплодотворения в животном и растительном мире говорит за то, что эти процессы должны играть какую-то очень значительную роль в органической природе.

Исследуя половой процесс у самых разнообразных организмов и те последствия, к

Стр. 328

которым он приводит, мы должны сказать, что самое существенное заключается вовсе не в том, что клетка получает новый запас жизненной энергии для последующего развития, и не в омоложении, как думал Maupas и Calkins.

Самое существенное в процессах оплодотворения заключается в факте соединения двух различных индивидуальностей, так как, несомненно, каждая половая клетка содержит в себе как бы в конденсированном виде все свойства данной индивидуальности. При оплодотворении свойства матери как бы сливаются со свойствами отца. И в результате этого слияния получается третья индивидуальность, в которой и свойства матери, и отца оказываются перемешанными в различных комбинациях. То, что мы наблюдаем обычно и что изучаемо в явлениях наследственности.

Как хорошо известно, это соединение в половом процессе может происходить только между индивидуумами одного и того же вида.

Правда, мы знаем небольшое число примеров, когда половой процесс может происходить и между индивидуумами различных видов и даже семейств, но обычно в результате этих соединений получается неплодовитое потомство, которое уже лишено возможности к дальнейшему размножению. Уже это одно говорит за то, что нормальное оплодотворение, дающее нормальное и жизнеспособное потомство, может быть только в пределах того же самого вида.

В виду того, что половой процесс происходит постоянно и много раз между всеми нормальными индивидуумами того же самого вида животных или растений, мы можем сказать, что фактически это ведет к постоянному перемешиванию всех свойств индивидуальностей, составляющих данный вид.

Чтобы лучше уяснить себе эту мысль, представим себе, что на каком-нибудь небольшом островке находятся всего 10 индивидуумов мужского и женского пола. Обозначим все свойства каждой индивидуальности буквами А, В, С, D, Е для женского пола и a, b, c, d, e для мужского.

Уже после нескольких взаимных оплодотворений все свойства этих индивидуальностей оказываются совершенно перемешанными, и в одном индивидууме мы уже найдем свойства всех десяти прародителей. Что явствует из следующей схемы:

Прародители: A, B, C, D, E + a, b, c, d, e.

I поколение: Aa + Ab + Ac + Ad + Ae + Ba + Bb + Bc + Bd + Be и т. д.

II — Аа Ba + Bb Ac + Ad Be + Ab Bc , и т. д.

III — Aa Ba Bb Ac + Ad Be Ab Bc, и т .д.

IV — Aa Bb Cc Dd Ee Ba Bc Bd + Aa Bb Cc Dd Ee, и т. д.

Стр. 329

Таким образом, в 4-м или 5-м поколении мы сможем уже найти индивидуумов, которые содержат все свойства исходных форм. Половой же процесс в пределах данного вида происходит не раз, не два, а все время в течение веков. Естественно, что половой процесс ведет к постоянному перемешиванию всех свойств данного вида, случайными носителями которых являются отдельные индивидуумы. Можно сказать, что, благодаря половому процессу, создается жизнь вида. Индивидуум, соединяясь с другим индивидуумом, как бы соединяется со всем видом. Свои индивидуальные свойства, которые им приобретены в течение индивидуальной жизни, он передает при помощи оплодотворения всему виду.

Если бы не было оплодотворения, не могло бы быть, в сущности, и видов, а были бы только отдельные индивидуумы. И эти индивидуумы, вероятно, так же резко отличались бы между собой, как отличаются теперь отдельные виды.

Вот почему один из главных признаков, по которым отличают один вид от другого, есть вовсе не форма *) и не внутренняя структура, как думал Линней и продолжают думать многие зоологи-систематики, а — их способность соединяться в половом процессе.

С этой точки зрения вид представляет вовсе не отвлеченное понятие, придуманное для удобства классификации, как это имеет место для других систематических понятий и терминов: тип, класс, отряд, семейство и пр. Вид представляет, в сущности, такое же реальное существо, как и индивидуум. Можно даже сказать, что вид более реален, чем индивидуум, так как индивидуум имеет только временное и даже краткосрочное существование, вид же существует постоянно, в течение веков.

Вид представляет, в сущности, индивидуальность высшего порядка, в котором отдельные особи, составляющие тело этой высшей индивидуальности, находятся в постоянном общении благодаря оплодотворению.

Благодаря оплодотворению создается общая жизнь вида, общая работа, общее творчество.

Можно сказать, что половой процесс — это есть особая форма кооперации в создании и эволюции вида. В самом деле, отдельные индивидуальные достижения не пропадают вме-

––––––––––

*) Мы знаем немало примеров, где самец так резко отличается по своему внешнему виду от самки, что их нередко относили к различным родам и даже классам. Поразительный пример такого диморфизма представляет морской червь Bonelia, у которого самец живет в виде маленького, микроскопического паразита внутри самки.

Стр. 330

сте со смертью индивидуума, а, сочетаясь с достижениями других индивидуальностей, дают часто еще более совершенные, более гармоничные комбинации и сочетания свойств. Таким образом, рядом с комбинациями неудачными, порождающими различных уродов и ненормальных, могут быть комбинации очень удачные, дающие миру гениев.

В конечном результате это ведет к усилению и улучшению вида, т. е. к его эволюции.

Как всякая кооперация, половой процесс, суммируя усилия отдельных индивидуальностей в создании творений вида, приносит, несомненно, огромную пользу для вида. Мы можем легко представить себе жизнь всех органических форм на земле без процессов оплодотворения. И такая жизнь, конечно, возможна, но она не могла бы дать того разнообразия, того богатства форм, какое дает половой процесс. Повторяю, оплодотворение есть тот процесс, при помощи которого создается жизнь вида, при помощи которого совершенствуется, эволюционирует и созидается вид.

В этом и только в этом — разумное основание, роль и значение оплодотворения в живой природе.

Проф. С. Метальников.